Le nouveau crâne de Dmanisi

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Musée National Géorgien

Le crâne d’un ancien individu du genre Homo, découvert en Géorgie en 2005 et présenté le 18 Octobre dans le journal scientifique Science, est une trouvaille magnifique. Non seulement est-il relativement intact et complet, mais il constitue en outre, avec quatre autres fossiles crâniens trouvés sur le même site archéologique, une unique fenêtre sur la variabilité qui pouvait exister au sein des premiers représentants du genre Homo.

  • Le site de Dmanisi et ses fossiles

Le site archéologique de Dmanisi est situé en Géorgie et est le plus ancien site connu occupé par des hominines en dehors de l’Afrique. D’après une datation géologique utilisant des isotopes de l’argon, le site a été occupé il y a 1,85 à 1,77 millions d’années. Jusqu’à maintenant, Dmanisi s’est avéré une vraie mine d’or pour les paléoanthropologues: en plus du nouveau crâne décrit dans Science cette semaine, quatre autres crânes relativement complets ont été mis à jour, ainsi que d’autre éléments de squelettes et des outils en pierre.

Ce qui fait de Dmanisi un site particulièrement spécial par rapport à d’autres sites archéologiques de la même époque est le fait qu’il a fourni aux chercheurs un ensemble de fossiles issus d’un même endroit et d’une même époque, ouvrant ainsi une fenêtre exceptionnelle sur la variation biologique qui pouvait exister parmi les premiers représentants du genre Homo. Par contraste, la plupart des fossiles africains datant de la même période (il y a environ 1,8 millions d’années) proviennent de sites différents et s’éparpillent sur une plus grande fourchette temporelle.

Les cinq crânes relativement complets de Dmanisi correspondent à cinq individus de sexe et d’âge différents (adolescent, jeune et vieil adulte). D’après le contexte dans lequel ils ont été trouvés (site, strate géologique, autres fossiles animaux, etc.), il est probable que ces individus aient été traînés par des animaux carnivores dans leur tanière sur une période de quelques centaines d’années. Dans l’ensemble, les crânes de Dmanisi possèdent des traits semblables à ceux de fossiles africains contemporains classés comme Homo habilis et Homo erectus. Certaines caractéristiques crâniennes s’apparentent aussi à celles de spécimens d’H. erectus trouvés en Asie de l’Est.

  • “Skull 5” et ce qu’il révèle

Le crâne complet décrit dans l’article de Science par Lordkipadnize et ses collaborateurs, appelé “Skull 5”, est composé d’une boîte crânienne découverte en 2005 (appelée D4500) et de la mandibule correspondante, découverte plus tôt en 2000 (appelée D2600). D’après ses caractéristiques morphologiques, les chercheurs décrivent Skull 5 comme un homme ayant un visage large et prognathe (mâchoires allongées vers l’avant), un petit cerveau et une dentition antérieure très usagée indiquant qu’elle pouvait servir à autre chose que mastiquer, par exemple à agripper quelque chose.

Avec un volume cérébral estimé à 546 cm3, Skull 5 se situe légèrement au-dessus de la fourchette établie pour le genre plus ancien Australopithecus, mais dans la partie inférieure de la fourchette pour H. habilis (l’homme moderne a un volume cérébral moyen de 1350 cm3). Les chercheurs ont aussi estimé la taille et le poids de l’individu à partir d’autres restes fossiles probablement associés à Skull 5, et l’ont ainsi placé, pour une taille de 146-166 cm et un poids de 47-50 kg, dans l’ordre de grandeur connu pour les premiers représentants du genre Homo.

Ayant été découvert dans son intégralité, Skull 5 est le premier fossile permettant de connaître comment la face (y compris la mâchoire) d’un adulte Homo de cette période était orientée et positionnée par rapport à la boîte crânienne. Jusqu’à maintenant, les connections anatomiques entre le neurocrâne (boîte crânienne) et la face d’individus adultes étaient demeurées incertaines, la plupart des spécimens trouvés en Afrique et en Asie de l’Est étant incomplets et les rares fossiles complets étant ceux d’adolescents (qui ont un visage plus orthognathe, c’est-à-dire moins saillant, et des superstructures plus légères que les adultes). Skull 5 offre maintenant l’image complète d’un adulte au visage relativement large et prognathe.

Également intéressant, les chercheurs ont observé des similarités entre l’os maxillaire de Skull 5 et celui d’un spécimen Homo vieux de 2,33 millions d’années découvert à Hadar en Éthiopie. Le spécimen d’Hadar a été proposé comme étant le plus vieux fossile du genre Homo, mais Australopithecus sediba (découvert il y a quelques années en Afrique du Sud et vieux de 1,98 millions d’années) a aussi été récemment proposé comme un ancêtre potentiel de la lignée Homo. Les auteurs de l’article de Science avancent que les similarités existant entre le fossile d’Hadar, d’autres spécimens de premiers Homo d’Afrique de l’Est et maintenant Skull 5 invalident cette dernière hypothèse. Cependant, le paléoanthropologue John Hawks suggère dans son blog que la plupart des caractéristiques partagées par Skull 5 et le spécimen d’Hadar se retrouvent aussi probablement chez le spécimen Australopithecus sediba (qui n’a en fait pas été inclus dans l’analyse comparative de l’article de Science).

  • Les fossiles de Dmanisi, variation “normale” et conséquences

Aussi intéressant que Skull 5 soit en lui-même, l’article de Science présente en outre une analyse de la variation observée parmi les cinq crânes découverts à Dmanisi, et en tire des conclusions qui s’étendent aux fossiles des premiers Homo découverts en Afrique. C’est cette partie de l’article qui a le plus attiré l’attention de la presse (et qui a peut-être été un peu trop sensationnalisée au passage).

Les “lumpers” et les “splitters”

Tout le problème réside dans la difficulté qu’il y a à déterminer si la variation morphologique observée entre deux fossiles représente une variation interspécifique (les deux fossiles sont des espèces différentes) ou une variation intraspécifique (les deux fossiles sont des individus de la même espèce mais diffèrent pour des raisons d’âge ou de sexe, ou encore parce qu’ils ont appartenu à des populations vivant à des endroits différents ou à des périodes différentes). Le problème se pose tout particulièrement lorsque les fossiles comparés ont été découverts dans des lieux différents et/ou sont éparpillés dans le temps (sans oublier le fait que la plupart des fossiles ne sont en général que des fragments). Par conséquent, les paléoanthropologues peuvent utiliser des approches différentes dans leurs analyses, et ainsi arriver à des conclusions différentes: certaines paléoanthropologues ont plutôt tendance à être des “lumpers” (les fossiles analysés appartiennent à une même espèce et la variation observée peut être attribuée à des différences entre individus et/ou populations), alors que d’autres ont plutôt tendance à être des “splitters” (les fossiles analysés appartiennent à des espèces différentes et la variation observée est due à des différences entre espèces).

Dmanisi: une ou plusieurs espèces?

Comme je l’ai mentionné plus haut, le site de Dmanisi est unique en cela qu’il a révélé cinq crânes relativement complets provenant d’une même localité et déposés dans le sol à des périodes rapprochées. Il représente donc une fenêtre exceptionnelle sur ce à quoi peut ressembler une variation “normale” au sein des populations de premiers Homo. En effet, les fossiles venant du “même endroit” et du “même moment”, il est plus difficile de soutenir l’hypothèse de la présence de plusieurs espèces (bien que toujours possible). Les chercheurs ont réalisé une analyse morphométrique pour comparer l’ordre de grandeur de la variation observée parmi les cinq crânes de Dmanisi à celui de la variation observable parmi les espèces de chimpanzés actuelles et parmi les humains actuels. Ils ont alors trouvé que la variation au sein du groupe de fossiles de Dmanisi était approximativement équivalente à la variation existant au sein des chimpanzés actuels et au sein des humains actuels. Ils en ont donc conclus que la variation observée à Dmanisi pouvait très bien représenter une variation normale au sein d’une espèce (H. erectus), l’essentiel de cette variation pouvant être attribuée à des différences d’âge et de sexe entre les cinq fossiles.

H. habilis, H. erectus, H. ergaster, H. rudolfensis: une sur-taxonomization?

Les spécimens fossiles des premiers représentants du genre Homo découverts sur différents sites archéologiques en Afrique et relativement contemporains des fossiles de Dmanisi ont été classés en quatre espèces différentes: H. habilis, H. erectus, H. ergaster et H. rudolfensis. Cependant, il s’avère que la variation observée parmi tous ces spécimens africains de premiers Homo est du même ordre de grandeur que la variation observée à Dmanisi. Les auteurs de l’étude parue dans Science suggèrent donc que la diversité morphologique existant parmi les fossiles africains de cette époque (il y a environ 1,8 millions d’années) reflèterait plutôt une variation entre des population d’une même lignée, H. erectus, que l’existence de plusieurs espèces.

L’hypothèse d’une lignée unique à la place de multiples espèces bifurquant simultanément n’est pas nouvelle. Par exemple, dans un article paru dans le journal scientifique Evolution en mars 2013, Van Arsdale et Wolpoff suggèrent que la variabilité des fossiles africains de premiers Homo peut en fait représenter un plus faible degré de variation au sein de tranches temporelles couplé à une évolution dans le temps, et ainsi représenter une lignée unique en cours d’évolution plutôt que plusieurs espèces.

En résumé, à la lumière des fossiles de Dmanisi, il semble que les paléoanthropologues aient pu “sur-taxonomizer”, c’est-à-dire avoir eu tendance à invoquer des espèces différentes et une variation entre espèces pour expliquer la variation observée parmi les premiers représentants du genre Homo. Les spécimens africains de premiers Homo (ou en tout cas certains d’entre eux) devraient peut-être être rassemblés en une seule espèce. Cependant, comme les auteurs de l’article de Science le remarquent eux-mêmes, penser les premiers représentants du genre Homo en termes de populations au sein d’une lignée unique en évolution plutôt qu’en termes d’espèces différentes ne remet pas en question la compréhension actuelle de l’évolution humaine, contrairement à ce que certains titres dans la presse ont pu laisser entendre. Ils écrivent:

“The hypothesis of phyletic evolution within a single but polymorphic lineage raises a classificatory but not evolutionary dilemma, »

ce qui se traduit par:

“L’hypothèse d’une évolution phylétique au sein d’une lignée unique mais polymorphique pose un dilemme de classification mais pas d’évolution.”

Evidemment, cela ne faisait pas vraiment un bon titre accrocheur …

 

Si vous voulez en savoir plus sur les fossiles de Dmanisi et ce qu’ils révèlent, du point de vue d’experts dans le domaine, je recommande les deux billets de blog suivants:
– John Hawkes: http://johnhawks.net/weblog/fossils/lower/dmanisi/d4500-lordkipanidze-2013.html
– Adam Van Arsdale: https://blogs.wellesley.edu/vanarsdale/2013/10/17/uncategorized/the-new-wonderful-dmanisi-skull/

Références
1. A complete skull from Dmanisi, Georgia, and the evolutionary biology of early Homo. Lordkipanidze D, Ponce de León MS, Margvelashvili A, Rak Y, Rightmire GP, Vekua A, Zollikofer CP. Science. 2013 Oct 18;342(6156):326-31. doi: 10.1126/science.1238484
PMID: 24136960
2. A single lineage in early Pleistocene Homo: size variation continuity in early Pleistocene Homo crania from East Africa and Georgia. Van Arsdale AP, Wolpoff MH. Evolution. 2013 Mar;67(3):841-50. doi: 10.1111/j.1558-5646.2012.01824.x
PMID: 23461332

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